我很喜歡和小表妹玩玩具，一方面是為了防止老化，另一方面是因為小孩子常常可以 幫助自己引發新的想法。小表妹有一個玩具，堪稱為人類劃代的發明，我稱這個玩具 為「時鐘」。這是一個以米老鼠為外形的卡通造形鐘，左、右兩手分別代表時針和分 針。時鐘的外殼可以拆開，裏面的齒輪可以隨意拿下，再重新組合回原來的構造。大 家都知道，分針走得一定比時針來得快。我那可愛的小表妹一時心血來潮，把原先連 接在分針上的齒輪改裝在時針上，時針上的齒輪則裝在分針上。她伸出手展示拼裝好 的時鐘，伴著慣有的詭譎笑容說：「你看！米老鼠的左手轉得比右手快。」當時我心 頭一震，看著指針的轉動，或許會問：「為什麼指針會轉動﹖」於是可能得到這樣的 解答：「因為時鐘裏面有大小不同的齒輪相連著。」可是我們很少反過來問：「如果 把齒輪和兩根針這樣、那樣接，會看到什麼樣的結果﹖」小表妹只是調換兩個齒輪的 位置，便能讓我看到不同於平常的現象。這件事暗示我，在了解指針旋轉上的關係之 外，如果同時能了解時鐘內部的構造，我就更能了解時鐘為什麼會這樣轉動。
米老鼠玩具鐘和生理心理學又有什麼關係呢﹖在大二下學期我們會修習生理心理學， 仔細研究一下課本名稱，Physiology of Behavior，行為的生理學，這意思便是運用生 理學知識來解釋各種複雜多樣的行為是如何產生的。換句話說，便是嘗試探討各種 心理現象的生理基礎為何。由於腦神經科學的進步，使我們能夠開始使用生理學知 識來對心理現象做解釋。但是從我進入生理實驗室工作後，發覺到生理心理學家不 單是問「這個心理現象的生理機制是什麼」，可能還會反過來問「這種神經生理現 象的行為功能功能是什麼」。第二個問題可能是指腦中某一塊解剖位置所負責的心 理現象是什麼，也可能是指某一種神經生理的變化所負責的心理功能是什麼。讓我 們將注意力轉回到米鼠玩具鐘上，生理心理學所問的第一種問題，其實相當於「為 什麼指針會轉動，為什麼分針走得比時針來得快」；第二種問題則相當於「如果把 齒輪和兩根針這樣、那樣相連，會看到什麼樣的結果」。如果遻時針、分針走速上 的關係是行為的話，那麼齒輪的接合方式就是指針運轉的原理，相當於時鐘的生理 學；反過來說，時針、分針會有這種走速上的關係，正是齒輪接合方式的功能。現 在我們可以了解，知道時針、分針走速上的關係之外，同時得知道齒輪如何接合， 才能算得上真正了解一個時鐘。同樣的，知道各種心理現象和行為表現之間的關係 外，同時得知道神經、生理如何運作，我們才能說真正了解一個人。
如果大家能夠接受我的說法，應該會注意到在實際進行生理心理學的研究工作時， 必需同時使用到生理學及心理學的研究工具。惟有結合兩個學術領域的知識，才能 真正執行探究人的工作。我將以吃食行為的研究為舞台，來觀看生理學和心理學如 何攜手合作共同探究「餓」這個主題。
西元1901年，一位名叫 Frolich 的醫生發表一個特殊的病例。他發現一位病人有過 度飲食的現象，使得身材變得非常臃腫。仔細探尋其中的原因，發現到病人的腦底 部長了腫瘤，損壞了腦下垂體所在的部位。這症狀後來被稱為 Frolich Syndrome。 在高中時上生物課便知道，腦下垂體在我們身體內的內分泌系統佔有「主宰」的角 色，它的重要性很容易使醫學界認為 Frolich Syndrome 是由於腦下垂體遭到破壞而 產生的。請大家思考一下，應該能注意到這個想法有個疑點，由於病人腦底部遭到 破壞的範圍，並不侷限於腦下垂體，還包括腦下垂體周圍的神經，因此不能妄下斷 言。
這件病例發表後不久，一項展新的研究技術被發明出來，這正是現在所熟悉的腦部 立体定位手術。將動物麻醉之後，放在立體固定儀上固定頭部，在頭蓋骨上開一個 小洞，將電燒器伸入其中，可以使用電燒精確地破壞腦中任何一個部位。這項技術 顯然可以幫助我們解決先前的疑惑。1942年，Heatherington 和Ranson使用這項技術 在動物身上研究Frolich Syndrome 的解剖位置。他們發現，破壞腦下垂體動物並沒有 出現Frolich Syndrome反倒是破壞了下視丘中的腹中核 (ventromedial nuclei of the hyp- othalamus)會產生過度吃食的現象。
生理技術上的突破，為Frolich Syndrome 做了精密的腦神經解剖位置的定位，使得 Neal E. Miller 能夠問這樣的問題：腹中核被破壞後，是不是會使動物感到非常的飢 餓，所以會發生過度吃食的現象。這個問題便屬於生理心理學問的第二種問題，腦 神經的行為功能為何。生理學的研究工具只能探腦神經的解剖位置構造，以及生理 機制的變化，因此行為功能必需藉重心理學的工具來觀察。Miller怎麼界定動物餓或 不餓呢﹖Skinner Box在這個研究中堂皇登場。在一般動物實驗的操弄中，實驗者常 會剝奪動物的飲食來增加動物獲取食物的動機，換句話說便是使動物餓肚子，讓牠 想吃東西。以老鼠在Skinner Box中學習壓桿為例，一旦老鼠學會了壓桿得到食物的 方法，當牠肚子餓的時候，應該會增加壓桿的次數，以獲取更多的食物。
了解了Skinner Box 的功能，相信大家已經大致猜到Miller如何驗証他所提出的問題。 在老鼠學會壓桿的反應後，將實驗組老鼠的腹中核破壞，和正常老鼠的壓桿反應次 數做比較。實驗的結果相當令人訝異，腹中核被破壞的老鼠壓桿的次數明顯地比正 常老鼠少了許多，雖然在自由餵食的情況下，實驗組老鼠仍然明顯地有過度吃食的 現象。這個實驗結果告訴我們，一旦老鼠的腹中核遭到破壞，並不會有強烈的動機 去獲取更多的食物，平常在籠子內餵食出現的過度吃食現象，可能是「餓」以外的 因素造成的。
腦神經立體定位破壞手術和Skinner Box 的相互使用，使生理心理學家能對「餓」的 本質作更進一步的探討。不過大家或許會有一個疑問，如果腦神經立體定位破壞已 經是一項輕而易舉的手術，那麼是不是也能使用相同的定位方式，針對腦的特定部 位做刺激。透過局部刺激的方式，應該更能了解腦神經的正常功能是什麼。西元19 49年，Hess發明了腦部永久植入電極的技術。麻醉動物之後，在腦神經的特定部位 植入電極，等待動物清醒後，可以觀察刺激該部位，動物會發生什麼樣的行為。這 項技術的開發，為Hess自己贏得了諾貝爾獎。
Hess使用自己開發的技術，做了許多貓的行為觀察研究。他發現刺激某些腦部部位 會引發貓的吃食反應。Miller針對Hess的研究提出他的看法，如果單從行為觀察作研 究，並沒有辦法証明貓被引發出來的吃食反應只是刺激腦部而產生的反射動作，或 者是因為刺激腦部而引發貓的飢餓狀態。為了判斷腦神經部位的行為功能，很自然 地Skinner Box 又成了實驗的要角。
由於Miller的實驗室是以老鼠為受試者，因此他的研究工作所遭遇的第一個難題便是 將電極植入技術轉移到老鼠身上。這項工作足足花了他一年的時間，由此可見科學 家為了技術的提升得付出多少的心血。之後，Miller所遭遇的第二個難題便是在鼠腦 中找出引發吃食行為的位置，這項工作足足消耗了一整個夏季。直到某一天，Miller 的學生Coons(1964)發現一隻被電刺激的老鼠在咬自己的糞便殘渣，他即時警覺到， 這隻老鼠才剛餵過，應該已經吃飽了，怎麼還會這麼飢不擇食呢﹖一定電極刺激到 了所要尋找的部位。這次的發現使Miller和Coons 能夠進行一連串的實驗來驗証該部 位引發的吃食反應，只是個反射動作呢，還是真正的「飢不擇食」。Miller 在這些 實驗中一樣使用Skinner Box 作為觀察的工具。實驗結果發現，刺激已經吃飽的老鼠 該部位，壓桿次數明顯地比正常老鼠多了許多。此外，刺激該部位的老鼠會有過度 吃食的現象而變得非的肥胖。這塊腦神經部位到在哪裏呢﹖側下視丘(Lateral hypo- thalamus)，與腹中核同在下視丘的位置。
前面所提到的各項研究，焦點都擺在「腦神經的行為功能為何」。而且也清礎地知 道，下視丘的行為功能應該和吃食行為有關。如果現在有人這麼問你：為什麼會餓 ﹖你可以這樣回答：因為側下視丘受到刺激，所以會產生餓。可是這樣的解釋顯得 非常的粗糙，似乎沒有做任何的解釋。讓我們再回想一下米老鼠玩具鐘的例子，「 為什麼分針走得比時針快」，如果只是回答「因為時鐘裏面有大小不同的齒輪」， 這只說明了時針、分針走速的不同是齒輪造成的，並沒有告訴我們齒輪如何造成這 些差異。為了能更細緻地回答時針、分針走速的問題，必需更進一步了解齒輪的構 造、接合的方式以及力學原理。腦的構造和時鐘最相似的地方，在於它是由許多條 神經相連而成。不同的神經相連在一起會展現出不同的行為功能。如果我們想嘗試 說明「餓」是如何產生的，必需先了解下視丘中的神經是如何相連的。但在這項嘗 試展開之前，必需先確定與吃食有關的神經彼此相連的位置的確是在下視丘。
如果一個齒輪的軸卡住了，時鐘便動不了了。當然，如果齒輪和齒輪的接合處被砂 粒卡住了，時鐘也動不了。同樣地，不論是使用電燒破壞或電擊刺激得到的成果， 並不能確定遭到破壞或刺激的部分，究竟是神經本身還是神經與神經相連的位置。 雖然我們已經知道下視丘的行為功能和吃食有關，但這並不能保証下視丘正是吃食 神經相連的位置，有可能是吃食神經恰巧經過這個區域。生理心理學家會這麼在意 神經相連的位置，理由其實很簡單，兩條神經相連的位置表示神經在這裏轉送訊息 ，接收訊息和傳達指令不正是指揮部所執行的工作。如果找到了神經相連處集中的 位置，正表示找到了訊息集中和發散的區域，這個區域便可能是某種行為功能的指 揮中心。為了替下視丘的地位驗明正身，我們急需要一種找尋神經連接位置的技術 。
除了腦之外，我們全身上下也佈滿了神經。藥理學從周邊神經的研究中發現，適當 的藥物能夠促發、強化或抑制某些神經的活動，卻對其它的神經沒有影響。更進一 步的研究中指出，這些藥物作用的位置在神經與神經相連的地方。這些藥理學上的 成就，便是現在所熟知的神經傳導物質以及神經突觸間的生理機制。總括來說，不 同種類的神經，會有不同的神經傳導物質在突觸間發生作用，作為兩條神經之間的 傳遞訊號。我想大家應該意識到了，這項藥理學上的發現能幫助我們替下視丘的地 位做個印証。
下視丘究竟是不是吃食神經相連的位置。在回答這個問題之前，必需先找出吃食神 經是用哪一種神經傳導物質做溝通的訊號。我們都知道，醫生在手臂上注射，藥物 會透過循環系統到達目標器官發生作用，產生療效。同樣的，我們也可以在周邊注 射神經藥物，藉著循環系統的輸送到達腦部與適當的神經發生作用。一旦注射的藥 物能作用在吃食神經上，應該能觀察到動物吃食行為的改變。1960年,Grossman 將 正腎上腺素(norepinnephrine )注射到老鼠體內，發現會產生吃食行為。這項發現証 明了吃食神經的神經傳導物質應該是正腎上腺素。Grossman再接再勵，想進一步 查出下視丘內是不是也有正腎上腺素在作用。利用腦部立體定位手術，可以精準地 在下視丘內注射正腎上腺素。如果吃食神經只是恰巧經過下視丘，那麼正腎上腺素 便無法進入吃食神經間的突觸產生作用；如果吃食神經確實在下視丘相連，那麼正 腎上腺素應該能進入突觸引發吃食行為。Grossman在Miller的實驗室中進行一連串 的測試，証實下視丘內的確會釋放正腎上腺素。
前人的努力使我們對下視丘的指揮地位有了相當的信心，也知道刺激下視丘的特定 部位（側下視丘）的確能引起飢餓。如果大家夠細心的話，應該會注意到我一直沒 有明確地說明餓的定義是什麼。如果接受餓是一種生理上的匱乏狀態，很容易地便 能在生理上找到適當的指標，血糖濃度的降低。先前介紹的實驗是使用心理學上的 定義，餓會引發吃食的動機，導致吃食行為的產生，並使用Skinner Box 作為觀察的 工具。同時接受生理學和心理學對餓的定義，我應該可以這麼推論，當動物血糖降 低時，會引發吃食的動機，產生覓食的行為。從這條推論中，很自然地會聯想到一 個問題，刺激下視丘時，是直接引發吃食的動機呢﹖還是先使血糖濃度降低，製造 生理上的匱乏，才引發出吃食的動機﹖換句話說，我們想知道在（1）→血糖濃度 降低→（2）→吃食動機這條功能鏈中，下視丘是在（1）或是（2）的位置。在我 們一般的觀念中，應該是身體匱乏了，所以會感到飢餓而想吃東西。生理心理學家 會重視這個問題，便是想知道下視丘是不是「感覺到餓」的地方。如果答案是肯定 的，那麼下丘應該位於功能鏈中②的位置，用來感受血糖濃度降低所代表的匱乏狀 態，進而引起吃食的動機。那麼該如何做實驗加以驗証呢﹖很簡單，只要刺激下視 丘後直接測量血糖的濃度便可以了。實驗結果發現，刺激下視丘後，血糖濃度不但 不會降低，反而會昇高。這結果明白地告訴我們，下視丘不但是感應身體匱乏狀態 的部位，而且會引發適當的反應協助動物求生。當下視丘接收到血糖濃度下降的訊 息，不但能引發動物覓食的行為，還會促使身體釋放屯積於體內的糖份，提供動物 足夠的能量進行覓食。請大家玩味一下最後的結論，我們是不是找到了一條生理變 化的流程，足以說明「餓」這個心理現象的生理基礎。藉由藥理學上對神經連接傳 訊方式的了解，神經解剖位置的定位，以及血糖濃度變化的測定，而能夠清楚地描 繪出「餓」所蘊含的生理流程，這是不是和以齒輪的構造、接合的方式及力學的原 理來解釋時鐘指針的走速相類似﹖
累積了許許多多的研究，現在已經知道刺激側下視丘會使動物感覺餓而開始吃食； 刺激腹中核會使動物感覺飽而停止吃食。Frolich Syndrome便是因為腹中核被破壞， 使得動物不能感到飽而不知道停止吃食，並不是因為餓所以想吃許多食物。
雖然是個很簡單的知識，從先前的回顧應該能體會這個結論其實得來不易。更重要 的，這樣的知識隱含一個有趣的精神，心理現象是生理運作的結果，心理變化和生 理變化本質上是同一件事，兩者密不可分。
我們再把注意力放回米老鼠玩具鐘上，分針走一圈，時針走1/12圈。作更進一步觀 察會發現，分針、時針在鐘面上共用同一個刻度尺。時鐘的功能是為了計時，而１ 小時共有60分鐘。基於刻度尺的限制和時間上的規則，所以分針和時針在走速上會 有這種關係。單從鐘面所呈現的一切現象，加上我們對時間既有的觀念，已經能夠 輕易地說明時針、分針為什麼在走速上會有 1:12 的關係。可是，如果我們對於時鐘 的知識只是停留在表面的現象和計時功能上，是否有能力修理一個壞掉的鐘或是製 造一個能計時的時鐘呢﹖大家在小學時代可能曾用厚紙板做過時鐘，可是這個鐘的 時針、分針只能用手指分別撥動到適當的刻度，幫助小學生學習辨認時間的方法。 如果我們希望在撥動分針時，時針也會跟著移動，而且分針走一圈時針必然走1/12 圈，似乎必需考慮在這個厚紙板鐘加裝一些裝製。聰明的你可能會想到在鐘後面加 上大小不同的齒輪，並認真地考慮齒輪的周長和齒數，而且得在時針、分針後面的 齒輪間加裝中介齒輪，使時針、分針轉動的方向一致。如果我們更進一步希望時鐘 能夠自己運轉，可能還會加裝發條、或是電線、電池做為動力的來源。同樣的，如 果時鐘不動了，我們不會只在時鐘表面一直旋轉指針，而是將時鐘分解開來，看看 是電池用完了，還是齒輪壞掉了，才來決定如何修理。
我們應該了解，分針的走速比時針快，且比例是12:1，真正的原因並不是因為１小時 有60分鐘，而是時針的齒輪齒數是分針齒輪的12倍。一旦齒輪的大小和裝配上的關係 發生改變，指針的走速甚至轉向都可能發生變化。時鐘的齒輪會做這樣的設計是為了 使時鐘能符合計時的功能。
從吃食行為的研究中也會得到相同的感受。單就心理現象和行為表現的觀察可以發現 ，動物被剝奪飲食一段時間後，會產生餓的感覺引發吃食的動機，產生覓食行為。一 旦動物感到飽了，便不會繼續吃食了。如果更進一步分析，飽、餓的心理現象和各項 吃食行為很明顯的和求生意圖有關，為了生存，當然必需有適當的吃食行為。如同１ 小時60分鐘對於指針走速，求生意圖並不能說明整個吃食行為如何產生。藉著生理心 理學家的研究，我們才知道一旦身體匱乏，血糖濃度降低，側下視丘會接收到訊息， 促使動物產生覓食行為（包括釋放血糖提供能量以及一連串複雜的肌肉運動），當食 物攝取充足，腹中核會接收到訊息，抑制動物的吃食行為。因為吃食行為的主要生理 流程被發現，我們才能更進一步探討每一階段的內在機制為何。藉著研究資料的累積 ，臨床醫學界才能開發有效的醫療技術處理飲食異常的疾病。這也是為什麼臨床上的 發現常常能導引實驗研究的方向，反過來實驗資料也能支援醫療技術的突破。
對時鐘而言，齒輪是時針、分針能夠規律地旋轉的原因，而時針、分針的功能是為了 計時，所以齒輪接合的設計必需能使指針發揮計時的功用。同樣的，下視丘和其它生 理現象的變化是發生吃食行為的原因，而吃食行為的功能是幫助動物維生，如何有效 地維生便是下視丘為什麼如此設計的目的。複雜多變的心理現象和行為表現之間的確 有它獨特的規則和意義，但是我相信不論這變化是多麼的難以捉摸，一定都能找到相 對應的生理變化，而這些獨特的規則和意義便是這些生理變化的目的。這正是心理變 化和生理變化本質上是同一件事的意義。
最後更新日期：15-05-01 04:34.（香港時間）